Les Cahiers antispécistes
Réflexion et action pour l'égalité animale

CA23 (décembre 2003)

Les insectes
ressentent-ils la douleur ?

Une approche biologique
(d'après Eisemann et alii)

Estiva Reus

La revue Experientia a publié dans son volume 40 (1984) un article intitulé « Do insects feel pain ? - A biological view ». Les auteurs en sont sept entomologistes de l'Université de Queensland (Australie) : C.H. Eisemann, W.K. Jorgensen, D.J. Merritt, M.J. Rice, B.W. Cribb, P.D. Webb et M.P. Zalucki. Nous aurions souhaité reprendre cet article dans ce numéro des Cahiers antispécistes, mais il nous a été impossible de contacter l'ensemble des auteurs pour obtenir leur autorisation1. À défaut de traduction intégrale, nous mettons à la disposition des lecteurs des Cahiers un compte-rendu détaillé des informations et idées développées dans cet article.

Le texte ci-après est un exposé aussi fidèle que possible de la thèse d'Eisemann et alii, dénué de tout commentaire. Il ne doit rien à mes connaissances, et n'exprime en rien mes convictions personnelles concernant la sensibilité des insectes. Le seul élément ajouté aux informations fournies par les auteurs est le lexique figurant en page 103. Les mots définis dans le lexique sont signalés par un astérisque.

E.R.

Note de la Rédaction ajoutée le 7 août 2010.
Cet article étant très lu, il nous semble important d'indiquer que le point de vue de Eisemann et alii ne fait pas consensus parmi les scientifiques. D'autres auteurs jugent la sensibilité des insectes à la douleur possible ou probable.

La Rédaction.

Chez les humains, la douleur est une expérience subjective incluant une série de sensations dont les deux dimensions caractéristiques sont une émotion négative et une pulsion d'élimination du facteur causant. Sa qualité et son intensité peuvent être profondément modifiées par divers éléments : les expériences antérieures du sujet, ce sur quoi il concentre son attention, la façon dont il interprète ce qu'il éprouve, et des informations sensorielles non liées aux nocicepteurs*.

L'occurrence de la douleur chez d'autres animaux est inférée de changements physiologiques ou comportementaux analogues à ceux qui accompagnent des expériences de douleur aiguë chez les humains : réflexes de flexion*, accroissement de la pression sanguine, tachypnée*, vocalisation... Cette inférence devient progressivement moins défendable à mesure que l'on considère des animaux plus éloignés des humains sur le plan phylogénétique*. Concernant les insectes, il est impossible de se prononcer avec certitude sur la question de leur capacité à éprouver la douleur. On peut cependant se forger une opinion raisonnée en comparant les insectes aux mammifères sous trois angles : la fonction adaptative de la douleur, la physiologie et le comportement.

Rôle adaptatif de la douleur ?

Chez un mammifère, la douleur provoque plusieurs types de réponses. Il peut s'éloigner du facteur causant ou le neutraliser. Il peut apprendre à éviter le stimulus douloureux dans le futur (et cet apprentissage s'étend parfois à des congénères qui ont simplement été témoins de la scène). Il peut protéger les parties blessées de son corps et ainsi prévenir des détériorations ultérieures. Parfois, la douleur stimule un comportement agressif. La valeur adaptative de ces réponses est claire puisque chez les mammifères, et particulièrement chez les humains, la pré-programmation génétique des comportements est limitée. L'apprentissage lié aux expériences douloureuses (et plaisantes) a un rôle vital à jouer. La douleur chez les mammifères semble être un « programme » qui alerte des dommages corporels et incorpore une motivation à répondre avec une flexibilité comportementale considérable, car influencée par l'expérience passée et la nature de la douleur ressentie.

Il existe aussi une capacité d'apprentissage chez les insectes (y compris de la réponse d'évitement) mais elle est limitée. L'apprentissage chez eux est très spécifique à une situation donnée, ce qui est un facteur supplémentaire réduisant la possible valeur adaptative d'un hypothétique apprentissage activé par la douleur.

À la différence des mammifères, la plupart des modèles de comportement des insectes sont « pré-câblés ». La majorité des organismes mobiles (bactéries incluses) possèdent des mécanismes d'évitement rigides et programmés face à des stimuli traumatisants tels que la chaleur, les produits chimiques nocifs, les chocs électriques ou la compression mécanique. Les réponses des insectes à de tels stimuli semblent être de cet ordre. Des réactions plus complexes, telles que celles d'un insecte se toilettant vigoureusement ou se débattant dans une toile d'araignée, peuvent également être interprétées comme des réponses stéréotypées n'impliquant pas une quelconque expérience douloureuse. On peut avancer une explication suffisante en termes d'input sensoriel non nociceptif, de caractère excessif ou anormal, activant des programmes du système nerveux central qui produisent un output d'évitement ou de fuite. Chez les humains, les réflexes de flexion persistent alors que la conscience et la perception de la douleur sont bloquées par des actes chirurgicaux ou des produits pharmaceutiques. On peut donc en conclure que les réponses de retrait ou d'évitement, bien qu'elles accompagnent souvent une sensation douloureuse chez les humains, ne sont pas des indicateurs fiables d'existence de la douleur.

Douleur et physiologie du système nerveux

Les fondements neurobiologiques de la douleur restent imparfaitement connus, mais des progrès considérables ont été accomplis en ce domaine. Chez les mammifères, le circuit est le suivant :

- Les terminaisons nociceptives sont activées par des stimuli externes provoquant un endommagement des tissus (chaleur intense, déformation mécanique forte, ischémie*, etc.) ou par des substances chimiques dégagées lorsque des organes (peau, muscles ou viscères) sont dans un état pathologique.

- L'information captée par les terminaisons sensorielles voyage jusqu'à la moelle épinière à travers les fibres nerveuses de type C et delta A*. Au niveau médullaire, l'input nociceptif peut participer à des réflexes* protecteurs ou être projeté vers des centres supérieurs.

- Après traitement dans la moelle épinière, l'information est transportée par deux canaux séparés de fibres à deux systèmes du cerveau. On pense que l'un fournit, au moins en partie, la base sensorielle-discriminative de la douleur, tandis que l'autre sous-tend l'affect déplaisant qui l'accompagne ainsi que la pulsion motivationnelle. Les deux systèmes sont influencés par des processus corticaux qui interagissent avec eux pour fournir une expérience multidimensionnelle qui comprend la perception, l'affect, la motivation à répondre, ainsi que les fonctions cognitives résultant de l'intégration des systèmes somato-sensoriel et motivationnel avec la mémoire des expériences passées et l'évaluation des réponses possibles.

- L'état du système nerveux central qui en résulte initie des mécanismes effectuant les diverses réponses évoquées plus haut (retrait, évitement, agression, protection, évitement ou agression appris).

On peut douter que le système nerveux central des insectes puisse engendrer une expérience proche de la douleur humaine car son organisation est relativement simple et il comporte « peu » de neurones (un insecte possède 105 à 106 neurones contre 1010 pour un mammifère supérieur).

L'interprétation des autres différences et ressemblances physiologiques est malaisée :

- Les insectes ne possèdent pas de nocicepteurs. On pourrait soutenir que la capacité à éprouver la douleur s'accompagne au cours de l'évolution de l'apparition des récepteurs sensoriels spécialisés dans la nociception*, et considérer leur absence chez les insectes comme un indice de leur insensibilité à la douleur. Mais on pourrait arguer en sens inverse que les récepteurs sensoriels* non nociceptifs présents chez les insectes pourraient assurer un rôle similaire. L'information nociceptive pourrait par exemple être décodée par le système nerveux central à partir de décharges anormales des mécanorécepteurs* ou des chimiorécepteurs*. (Inversement, la présence et l'excitation de récepteurs spécialisés dans la perception d'une stimulation nocive - les nocicepteurs - ne suffit pas à démontrer l'existence d'une sensation de douleur.)

- De même, l'absence chez les invertébrés de voies centrales analogues à celles impliquées dans l'expérience de la douleur chez les mammifères n'est pas concluante, car il reste possible qu'une expérience comparable soit produite par des supports biologiques différents.

- La présence chez les insectes des peptides opioïdes endogènes et de leurs sites récepteurs peut porter à croire qu'ils ressentent la douleur, étant donné que ces mêmes substances ont un rôle analgésique chez les mammifères. Toutefois, on sait que chez ces derniers ils médiatisent également diverses fonctions non liées à la douleur. Par ailleurs, des composés de ce type sont également présents chez des protozoaires. On ne peut donc pas considérer que la présence d'opioïdes endogènes indique nécessairement une capacité à percevoir la douleur. Chez les insectes, ils pourraient avoir pour fonction de réguler des activités physiologiques ou comportementales sans rapport avec celle-ci.

Données comportementales

Les auteurs de l'article citent une série d'exemples tirés d'observations qu'ils ont faites personnellement :

- Un criquet continue à manger pendant qu'il se fait dévorer par une mante religieuse.

- Une mouche tsé-tsé s'envole pour aller se nourrir alors qu'elle est à moitié disséquée.

- Les mantes religieuses mâles continuent à copuler alors qu'elles sont dévorées par leur partenaire.

- Des chenilles continuent à s'alimenter pendant que des larves de tachines* les perforent.

- De nombreux insectes poursuivent leurs activités ordinaires alors qu'ils sont dévorés de l'intérieur par de gros parasites.

- Des pucerons continuent à manger pendant qu'eux-mêmes se font manger par des coccinelles.

Les insectes poursuivent leurs activités normales après avoir été gravement blessés ou après avoir perdu des parties de leur corps. Ils ne cessent pas de se nourrir ou de copuler suite à des blessures abdominales générales. Les auteurs rapportent n'avoir jamais observé chez eux le comportement de protection d'une partie endommagée du corps2. Un insecte marchant avec un tarse* brisé par exemple l'appuiera sur le sol avec une force inchangée, alors qu'un mammifère souffrant d'une blessure à une patte se mettra à boiter.

Ces exemples suggèrent que si un sens de la douleur est présent chez les insectes, il n'a aucune influence adaptative sur leur comportement puisqu'il n'induit pas la réponse consistant à protéger la partie blessée jusqu'à ce qu'elle guérisse. Les auteurs penchent pour la conclusion que la neurobiologie des insectes n'inclut pas de « programme douleur » (tout en reconnaissant que les comportements cités n'en sont pas la preuve absolue). En effet, il est difficile d'envisager qu'il y ait eu sélection naturelle d'une capacité à souffrir sans qu'existe la capacité correspondante à apporter une réponse adaptative.

Certains comportements des insectes ressemblent superficiellement aux réponses d'animaux supérieurs confrontés à des stimuli douloureux : contorsions d'insectes pris au piège ou empoisonnés par des insecticides, production de sons ou sécrétions repoussantes chez des insectes victimes d'une attaque, production de phérormones* d'alarme... Cependant, il ne semble pas nécessaire d'invoquer une motivation fondée sur la perception de la douleur pour rendre compte de tels comportements. La plupart d'entre eux peuvent s'expliquer par des réflexes suscités par certains types de stimulations : par exemple, l'activation des circuits neuronaux responsables des comportements de fuite et de nettoyage comme résultat d'une stimulation mécanique pendant la manipulation. Ainsi, un très léger toucher à l'extérieur d'une chrysalide de lépidoptère, qui selon les critères des mammifères ne serait pas considéré comme nocif, provoque une forte réaction motrice.

D'autres réactions peuvent sim-plement résulter d'une activité neu-ronale anormale. L'hyper-excitabilité, l'ataxie* et les convulsions des insectes empoisonnés par le DDT ou par des insecticides au pyrèthre par exemple ont été directement attribuées à des décharges anormales dans certains neurones.

Conclusion

Les données issues de la prise en compte du rôle adaptatif de la douleur, de la neurobiologie des insectes et de leur comportement ne semblent pas plaider en faveur de leur capacité à ressentir la douleur. Cette conclusion peut probablement s'étendre à d'autres invertébrés, bien qu'il faille se montrer plus circonspect dans le cas des céphalopodes et mollusques dont le système nerveux est beaucoup plus complexe. De façon générale, il convient de rester prudents, car l'expérience subjective d'un organisme ne peut pas être directement éprouvée par un autre, et nous ne disposons pas de moyens de communiquer avec les animaux inférieurs.

On conçoit difficilement un monde où les insectes ne seraient pas détruits en masse par les humains, à la fois volontairement et accidentellement. Cependant, la question de la sensibilité a des implications éthiques, car les expérimentateurs ont à décider de la façon dont ils traitent les insectes sur lesquels ils opèrent. En la matière, il est souhaitable que, dans la mesure du possible, les biologistes inactivent le système nerveux des insectes avant de procéder sur eux à des expériences traumatisantes. Cette façon de procéder peut non seulement faciliter la manipulation, mais aussi prémunir les expérimentateurs contre le risque résiduel d'infliger une souffrance, et favoriser chez eux une attitude respectueuse envers des organismes vivants dont la physiologie, bien que différente et peut-être plus simple que la nôtre, est encore loin d'être entièrement comprise.

Lexique

Ataxie. Incoordination des mouvements causée par une affection des centres nerveux.

Chimiorécepteur. Récepteur sensoriel excité par des stimuli chimiques. La chimioréception joue un rôle important dans la vie des insectes. On distingue usuellement :

- les récepteurs de contact ou sensilles gustatives, qui réagissent à des concentrations élevées d'une substance. Ils interviennent principalement dans les comportements d'alimentation ainsi que dans la perception de certaines phérormones* ;

- les récepteurs à distance ou sensilles olfactives, qui réagissent à des substances présentes en faibles quantités dans l'air. Ils interviennent dans de multiples comportements : recherche de nourriture, choix de l'habitat ou du lieu de ponte, relations sociales, vie sexuelle...

Fibres nerveuses C et delta A. Il existe chez les mammifères deux canaux de transmission des signaux nociceptifs au système nerveux central. Les signaux liés à la douleur aiguë sont transmis à la moelle épinière par des fibres de type A delta (ou fibres rapides) à la vitesse de 6 à 30 m/s, tandis que les signaux liés à la douleur diffuse passent par des fibres de type C (ou fibres lentes) à la vitesse de 0,5 à 2 m/s. Au niveau médullaire, les signaux nociceptifs aigus et diffus sont traités par deux systèmes différents avant d'être transmis par des canaux neuronaux distincts à diverses zones de l'encéphale.

Ischémie. Interruption de la circulation sanguine.

Mécanorécepteur. Récepteur sensoriel excité par une déformation mécanique du récepteur lui-même ou des cellules adjacentes. Les déformations perçues par un insecte via les mécanorécepteurs peuvent être très diverses : contact avec un objet, force exercée par la pesanteur, vibrations... Les mécanorécepteurs peuvent soit capter une information externe et participer au sens tactile ou auditif, soit apporter une information sur la position et les mouvements de l'insecte lui-même.

Nocicepteur. Récepteur sensoriel activé par des lésions tissulaires d'origine physique ou chimique.

Nociception. Activité chimio-électrique de récepteurs et de fibres nerveuses provoquée par une stimulation potentiellement dangereuse pour l'organisme. NB. La notion de douleur n'intervient pas dans la définition de la nociception (de même que les nocicepteurs ne sont pas définis comme étant des récepteurs de la douleur).

Phérormone. Substance sécrétée par un individu et qui, reçue par un autre individu de la même espèce, provoque chez lui une réaction spécifique. La perception passe le plus souvent par la voie olfactive. Les phérormones interviennent dans de nombreux domaines : sexualité, alarme (déclenchant un comportement de défense), pistage (pour marquer le chemin vers une source de nourriture), agrégation et différentiation en castes chez les insectes sociaux...

Phylogénétique, phylogénie, phylogenèse. La phylogénie (ou phylogenèse) est la discipline qui étudie la formation des espèces au cours de l'évolution. La classification des espèces est conçue sous l'angle généalogique. L'arbre phylogénétique est une représentation graphique des liens de parenté entre des espèces fossiles et actuelles qui tente de retracer l'histoire des êtres vivants. Chaque branche de l'arbre est un groupe comprenant un ancêtre hypothétique et tous ses descendants.

Récepteurs sensoriels des insectes. Les récepteurs sensoriels sont des terminaisons nerveuses qui transforment les stimuli qu'elles reçoivent en signaux transmis au système nerveux central. On trouve chez lesinsectes des mécanorécepteurs*, des chimiorécepteurs*, des thermo-récepteurs*ainsi que des organes sensibles au degré d'humidité. Beaucoup d'insectespossèdent en outre la vision, c'est à dire non seulement des cellulesphotoréceptrices, mais des yeux capables de former des images analysées par lesystème nerveux central. Par ailleurs, chez certaines espèces aveugles, lesvariations de l'éclairement peuvent être détectées via une sensibilitétégumentaire.

Réflexe. Réaction automatique, invo-lontaire etimmédiate d'un organisme à une stimulation déterminée.

Réflexe de flexion (syn. réflexe de défense). Les réflexes de flexion provoquent la flexion d'un membre en réponse à une stimulation nociceptive (par exemple retirer le bras en cas de brûlure d'une main). Il s'agit de réflexes médullaires observables y compris chez un animal décérébré.

Tachine. Grosse mouche dont les larves sont des parasites des chenilles.

Tachypnée. Accélération très importante du rythme de la respiration.

Tarse. Partie terminale de la patte des insectes composée de plusieurs articles.

Thermorécepteur. Récepteur sensoriel excité par les variations de température.


Notes :

1. Les professeurs Cribb, Merritt et Zalucki nous ont donné leur accord. Malheureusement, nous n'avons pu demander celui d'Eisemann, Jorgensen, Rice et Webb car nous ne disposions d'aucune adresse où les joindre.

2. Ils mentionnent cependant un contre-exemple apparent. Lorsqu'on perfore expérimentalement la paroi abdominale d'une blatte Periplaneta Americana, on observe chez elle un accroissement de l'activité de toilettage général et de toilettage spécifique de la partie blessée. Toutefois, cette réaction peut être imputée à une réponse inconsciente aux signaux mécano-réceptifs provenant de la partie blessée, spécialement au vu de son caractère contre-adaptatif (ce comportement nuit à la guérison de la blessure).

« “Ne pas faire de mal à une mouche” »

Par Jeffrey Lockwood. Conclut que les insectes sont probablement sensibles.

« Colloque “Éthique et invertébrés” »

Par Estiva Reus, qui rend compte d'un colloque sur ce sujet tenu en 2000.

« Présentation du numéro 23 »

Sur le dossier « sensibilité » et la politique de la revue.

David DeGrazia, Taking Animals Seriously : Mental Life and Moral Status]

Cambridge University Press, 1996. DeGrazia conclut (chapitre 5) que les insectes ne sont pas sensibles. Voir le résumé par Estiva Reus dans les CA n°19.